El tejido muscular es responsable del movimiento de tu cuerpo y sus órganos. Hay 3 tipos de tejido muscular, pero en este video nos vamos a ocupar del músculo esquelético, que es un tipo de tejido muscular estriado, gracias al cual podemos movernos. Eso se debe a que un músculo siempre está unido, por lo menos, a dos huesos diferentes. Aunque hay algunas excepciones como son los esfínteres, músculos del ojo y alguno más.

Visto en sección, un músculo aparece formado por haces cada vez más pequeños de fibras musculares envueltas en diferentes capas de tejido conectivo cada vez más fino.

Éste es el epimisio. Protege al músculo de la fricción contra otros músculos y huesos. Se continúa hasta el final del músculo para formar el tendón junto con otros tejidos conectivos. El tendón es la estructura por la que el músculo se une al hueso en la mayoría de las ocasiones. A esos puntos de unión les llamamos inserciones.

Cada músculo está formado por varios haces de fibras musculares llamados fascículos.

Los fascículos están contenidos dentro de otro tejido conectivo llamado perimisio.

También cada fibra o célula muscular está cubierta por una capa de tejido conectivo fibroso, llamada endomisio y que aísla cada fibra.

Bueno, pues cada fibra muscular contiene miles de miofibrillas, formadas por filamentos de proteínas encargadas de la contracción del músculo.

Ahora vamos a ver con más detalle cómo es una fibra o célula muscular.

Cada célula muscular la vemos como un cilindro alargado que tiene algunas diferencias con otras células del cuerpo.

Este es el citoplasma al que se le llama sarcoplasma y que en su gran mayoría está ocupado por estas estructuras denominadas miofibrillas. Las miofibrillas son haces de proteínas elásticas y contráctiles que llevan a cabo la función de contracción. Luego las veremos en más detalle.

Esta es la membrana celular, que se llama sarcolema. Presenta una serie de invaginaciones, que llamamos túbulos T y que se prolongan hasta situarse en estrecha relación con el retículo sarcoplásmico. Observar que también cambia el nombre, en vez de retículo endoplasmático, se le llama retículo sarcoplásmico y que veis que también está formado por una red de tubos que tienen como función el almacenamiento del calcio. El calcio ya veremos que es necesario para iniciar la contracción muscular.

Este es el endomisio, que hemos visto antes.

Estos orgánulos que veis dentro del sarcoplasma son mitocondrias.

Y esto de color violeta son núcleos de la célula, cada una tiene muchos núcleos en sus bordes. Son células polinucleadas.

Este es el axón de un nervio motor.

A esta conexión se le llama unión neuromuscular, que es básicamente una sinapsis química entre la terminal nerviosa y un área especializada de la membrana de la célula muscular llamada placa terminal motora.

Ahora vamos a ver cómo están formadas estas miofibrillas. Observamos que contienen miofilamentos que no son más que cadenas de proteínas.

Principalmente estas proteínas son la miosina y la actina, además hay otras proteínas de soporte.

La disposición de la actina y la miosina da al músculo esquelético su apariencia estriada vista al microscopio. Todos estos miofilamentos están dispuestos en subunidades denominados sarcómeros. Veis que estos sarcómeros se repiten. Son las unidades funcionales básicas de una miofibrilla.

Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, los sarcómeros están dispuestos longitudinalmente e incluyen la línea M y el disco Z

La línea Z, es el límite terminal del sarcómero, donde la alfa-actinina actúa como ancla para los filamentos de actina. La línea M es la línea más central del sarcómero, donde los filamentos de miosina se anclan entre sí a través de sitios de unión dentro del filamento de miosina.

La cadena de actina forma lo que se conoce como filamentos finos. Estas zonas amarillas en las cadenas de actina son sitios activos para la unión de las cabezas de miosina.

Estas cadenas filamentosas alrededor de la actina, son otra proteína llamada tropomiosina. Es una proteína reguladora y bloquea los sitios de unión de miosina en la actina, pero, cuando recibe el estímulo adecuado cambia de conformación y veis que deja libre los sitios de unión de la actina para las cabezas de miosina.

También vemos esta otra proteína reguladora que llamamos troponina. Consta de tres subunidades proteicas y una de ellas tiene gran afinidad por los iones calcio.

Los miofilamentos gruesos están compuestos por cientos de moléculas de miosina. Cada molecula de miosina está formada por dos cadenas lineales que se enrollan entre sí formando una doble hélice y constituyendo la cola de la molécula de miosina, luego cada cadena acaba en una estructura globular que llamamos cabeza.

Entre la cola y la cabeza existe esta región que llamamos cuello. En esta zona se unen dos cadenas ligeras de proteína que actúan como un brazo de palanca desplazando la cabeza de miosina cuando llega el estímulo.

Cada cabeza contiene un sitio de unión a la actina, un sitio de unión para la molécula de alta energía ATP y la capacidad de hidrolizar este nucleótido en ADP más fosfato.

Estas facultades son las que hacen que cuando se activa el músculo las moleculas de miosina tiren de las moléculas de actina y las deslicen hacia el centro del sarcómero. Esto ocurre en las dos mitades del sarcómero, gracias a que en el centro las moléculas de miosina cambian de orientación.

Esta tira de proteína, miomesina, llamada línea M, es la que interconecta los filamentos gruesos de un sarcómero.

Las cabezas de miosina están dispuestas en forma de espiral y se van conectando y liberando de la actina secuencialmente.

De esta forma se acorta el sarcómero, pero ninguno de los miofilamentos de actina o miosina se acorta, ya que veis que los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos gruesos.

Los filamentos gruesos están dispuestos en una red hexagonal en el centro del sarcómero, en medio de los dos filamentos delgados.

Así veríamos un corte transversal de una miofibrilla.

Y este sería el aspecto de una miofibrilla longitudinalmente.

Si hiciésemos un corte transversal en la zona donde solo encontramos filamentos finos, se vería así.

Así veríamos el corte transversal en la zona donde solo tenemos filamentos gruesos.

Y esta sería la zona donde deslizan unos sobre otros.

Todo este alto grado de organización dentro de la fibra es lo que permite ver una serie de bandas alternativamente oscuras y claras. Es lo que da a la fibra muscular su apariencia de estriada y de ahí viene el nombre de músculo estriado.

Ahora vamos a ver de forma simplificada todo el proceso de contracción del músculo esquelético.

Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular o placa motora, se libera acetilcolina desde las terminaciones hacia

el espacio sináptico. Esto hace que un potencial de acción se

propague por la membrana de toda la fibra y más profundamente por los túbulos T. De esta forma se produce la liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico.

Hasta el momento teníamos la tropomiosina cubriendo los sitios de unión de las moléculas de actina. Las cabezas de miosina se encuentran por tanto separadas de la actina. En esta primera fase están unidas a una molécula de ADP y a otra de fosfato inorgánico. Esto las mantiene en estado de reposo, pero, atentos también es un estado de alta energía.

Ahora el calcio liberado desde el retículo sarcoplásmico se une a la troponina. La troponina actúa sobre la tropomiosina, que cambia de conformación exponiendo los sitios de unión de la miosina.

La afinidad de la miosina por la actina es muy alta y de ese modo se une la miosina al filamento delgado, formando un puente cruzado.

Esto hace que se libere el fosfato inorgánico y el enlace entre la cabeza de miosina y la actina se vuelve más fuerte.

Ahora se libera el ADP y se produce lo que se llama un golpe de potencia. La cabeza de la miosina pivota como si fuera un remo, gira 45º y arrastra el filamento de actina que se desliza hacia el centro del sarcómero.

En el siguiente paso, una molécula de ATP se une a la cabeza de miosina, esto debilita el puente cruzado y la cabeza de miosina se desprende.

En el último paso, la cabeza de miosina se reactiva por la hidrólisis de ATP a ADP más fosfato, devolviéndola a la posición amartillada, de alta energía.

Siempre que los sitios de unión de la actina permanezcan expuestos, el ciclo de puentes cruzados se repetirá y a medida que que el ciclo se repite, las cabezas de miosina van sucesivamente deslizando la actina y acortando los sarcómeros. Esto hará que se acorte todo el músculo, hasta que los iones calcio se retiren.

Cuando ya no hay calcio, la troponina regresa a su forma original permitiendo que la tropomiosina vuelva a cubrir los sitios de unión en la actina.

Sin calcio no hay contracción muscular.

Y por otro lado, cuando no hay ATP, las cabezas de miosina quedan sin poder soltarse de la actina. Esto produce el rigor mortis. Se deja de tener ATP solo cuando estamos muertos.